In questo articolo osserverai le caratteristiche del tessuto muscolare e le sue differenze a seconda della localizzazione. E’ la tipologia di tessuto più diffusa: ricopre ben il 50% della totalità dei nostri tessuti.

Iniziamo!

Table Of Contents

1. CHE COS’E’ IL TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare, come dice il nome, costituisce i muscoli del nostro corpo.

Le sue funzioni principali sono:

  • sostegno
  • locomozione
  • termoregolazione
  • protezione dall’ambiente esterno
  • mantenimento della postura

Le cellule muscolari sono caratterizzate da capacità uniche come contrattilità ed eccitabilità. Questo significa che ad un appropriato stimolo le cellule muscolari si contraggono.


2. TIPOLOGIE DI TESSUTO MUSCOLARE

Esistono 3 tipologie di tessuto muscolare:

  • muscolare scheletrico, muscoli sotto il controllo della nostra volontà
  • muscolare cardiaco, miocardio del cuore (senza controllo della nostra volontà)
  • muscolare liscio, muscoli che non sono sotto il controllo della nostra volontà

I tre tessuti differiscono non solo per la diversa localizzazione ma anche per le caratteristiche delle singole cellule.

Prima di proseguire voglio ricordarti che il termine fibra muscolare è sinonimo di cellula(questo non è così nel tessuto nervoso).

Inoltre molte strutture della fibra muscolare assumono denominazioni specifiche che devi tenere a mente:

  • sarcolemma= membrana plasmatica
  • sarcoplasma= citoplasma
  • sarcosomi= mitocondri
  • reticolo sarcoplasmatico= reticolo endoplasmatico liscio

2.1 MUSCOLARE SCHELETRICO

Il tessuto muscolare scheletrico compone i muscoli scheletrici del nostro corpo, quelli che sono sotto il controllo della nostra volontà. Un muscolo scheletrico analizzato più nel dettaglio è formato da fasci di fibre muscolari. Ogni fascio di fibre muscolari contiene numerose fibre muscolari, di circa 10-100 micron di spessore e di forma cilindrica. Ogni fibra muscolare è a sua volta composta da decine e decine di miofibrille di circa 1-3 micron di spessore

Un insieme di fibre muscolari forma dunque un sincizio muscolare.

Ogni fibra muscolare presenta numerosi nuclei disposti alla periferia del sarcolemma, un elevato numero di sarcosomi e un reticolo endoplasmatico liscio notevolmente sviluppato che prende il nome appunto di reticolo sarcoplasmatico.

Il sarcoplasma contiene numerose gocce di glicogeno e la mioglobina, che come vedremo sarà un enzima molto importante per il meccanismo della contrazione muscolare per la sua grande affinità per l’ossigeno.

Esistono principalmente due tipi di fibre muscolari:

  • fibre bianche, fibre veloci e usate per movimenti rapidi ed esplosivi come pugno, calcio, salto, scatto. Hanno un metabolismo glicolitico anaerobico(usano la glicolisi come principale forma di energia) che gli consente di ottenere molto rapidamente ATP nel breve termine. Posseggono pochi mitocondri e un contenuto basso di mioglobina.
  • fibre rosse, fibre lente e usate per movimenti lenti e duraturi come quelli degli sport di resistenza ma anche nel mantenimento della postura. Posseggono un elevato numero di mitocondri e presentano un metabolismo prevalentemente ossidativo sfruttando le concentrazioni elevate di mioglobina.

Non esistono muscoli composti solo da fibre bianche o solo da fibre rosse: alcuni muscoli sono predisposti alla maggioranza in fibre rosse come il quadricipite femorale mentre altri sono predisposti alle fibre bianche come il tricipite brachiale.

Una cellula muscolare non si replica mai, si trova infatti in fase G0 permanente. Esistono infatti cellule, chiamate cellule satelliti, che si occupano della rigenerazione muscolare.

Una volta attivate differenziano in mioblasti e successivamente ricostituiscono le fibre muscolari.

2.1.1 CONTRAZIONE MUSCOLARE

La contrazione muscolare è sicuramente un aspetto affascinante che però è molto complesso. Parleremo dunque soltanto della contrazione del muscolo scheletrico. Per la contrazione del muscolo liscio è presente un box azzurro di approfondimento alla fine dell’articolo.

Analizzando nel dettaglio la fibra muscolare osserviamo che presenta una leggera striatura trasversale, che si ritrova anche nelle miofibrille. Queste striature, mediante tecniche di microscopia a luce polarizzata, sono state definite e ben caratterizzate:

  • banda A: banda centrale, birifrangente (Anisotropa)
  • banda I: due per lato alla banda A, monorifrangente (Isotropa)

Al centro della banda A si ritrova una zona più chiara chiamata zona H, al cui centro è presente una zona molto ristretta chiamata linea M

Ogni banda I è divisa a metà da una linea chiamata linea Z. Tutto ciò che è compreso tra due linee Z è chiamato sarcomero.

Il sarcomero è l’unità funzionale e strutturale della fibra muscolare: è l’unità contrattile.

Gli accorciamenti dei singoli sarcomeri portano alla contrazione del muscolo. Adesso passiamo all’ultrastruttura del sarcomero:

  • Banda A: composta da miofilamenti spessi e miofilamenti sottili
  • Banda I: composta da soli filamenti sottili che si dipartono dalle linee Z
  • Zona H: composta solo da miofilamenti spessi
  • Linea M: corrisponde ai ponti trasversali dei miofilamenti spessi
  • Linea Z: composta da proteine che si occupano di mantenere la struttura del sarcomero.

Queste caratteristiche spiegano il perché delle mono e birifrangenza.

Distinguiamo allora i miofilamenti spessi dai miofilamenti sottili, strutture che sono presenti all’interno di ogni miofibrilla:

Miofilamenti spessi: composti da miosina

Miofilamenti sottili: composti da actina, tropomiosina e troponina

La contrazione si basa sullo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi: in condizioni di riposo ciò non è permesso perché i filamenti spessi non interagiscono con l’actina per via del complesso della troponina: non si forma il legame actina-miosina.

Ora possiamo ossservare come si contrae un muscolo:

Sappiamo che un muscolo è innervato da un particolare neurone, il motoneurone. Egli trasmette un impulso nervoso che “eccita” la membrana plasmatica della fibra muscolare.

Questa eccitazione viene condotta al livello del reticolo endoplasmatico mediante i tubuli trasversi T(invaginazioni trasversali della membrana plasmatica) che risponde con la liberazione di ioni Calcio.

Cosa fa lo ione Calcio?

Lo ione Calcio va a legarsi al complesso della troponina associato alla tropomiosina e ne induce lo scorrimento. Questo scorrimento libera il sito per la miosina.

L’actina ora può legarsi saldamente alla miosina. A questo punto interviene l’ATP. Questo importante nucleotide energetico viene prodotto dalla mioglobina, un enzima proteico molto simile all’emoglobina. Presenta però una sola subunità, e dunque un solo gruppo eme, e una maggiore affinità per l’ossigeno.

Cosa succede se non c’è ATP? Actina e miosina sono immobili associati fra di loro e si parla di complessi rigor. Questo è ciò che accade nei cadaveri che appunto sono rigidi per la non produzione di ATP(rigor mortis).

ATP viene idrolizzata e questo permette alla miosina di contrarsi e di far scorrere i filamenti sottili.

Quando il muscolo esegue uno sforzo eccessivo si cercano delle soluzioni più rapide per produrre ATP. Usando la glicolisi anaerobica, in deficit di ossigeno, il muscolo produce acido lattico che, accumulandosi, provoca affaticamento. Questo composto viene poi smaltito e portato al fegato mediante il torrente circolatorio.

Cosa succede a livello del sarcomero?

-Banda A invariata

-Banda I ridotta

-Linee Z si avvicinano

-Zona H scompare

Al termine dello scorrimento la miosina si riassocia con un altro filamento di actina e il ciclo continua. Al termine della contrazione il calcio viene riassorbito all’interno del reticolo sarcoplasmatico.

Adesso che hai compreso il meccanismo della contrazione devi capire come il neurone possa controllare tutto questo a monte.

La connessione tra neurone e fibra muscolare è detta placca motrice o giunzione neuromuscolare. Il motoneurone rilascia una particolare molecola chiamata neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore in questione è l’acetilcolina. L’acetilcolina si lega a degli specifici recettori situati sulla superficie del muscolo.

Il legame dell’acetilcolina al recettore provoca l’apertura dei canali per il sodio(Na+). Il sodio dunque entra nella membrana plasmatica provocando depolarizzazione della fibra muscolare e generando quello che si chiama in fisiologia potenziale di placca.

Per far avvenire una contrazione in una fibra muscolare bisogna superare un valore soglia definito che permette di generare il cosidetto potenziale d’azione(PA) che a questo punto, propagandosi, induce la contrazione. In altre parole il potenziale di placca deve superare un valore soglia: una volta superato questo valore si genera un potenziale d’azione(PA).

Sono necessari dunque più stimoli per generare una contrazione all’interno della fibra muscolare ma di solito un singolo potenziale di placca è sufficiente per superare il valore soglia e innescare il potenziale d’azione(PA).

Il modo di agire della fibra muscolare è detta legge del tutto o nulla: finché non si supera il valore soglia non si avrà contrazione.

(Una piccola quantità di fibre muscolari è comunque in contrazione conferendo al muscolo il tono muscolare)

Come puoi osservare nell’immagine qui a fianco il potenziale d’azione nasce solo dopo che il potenziale di placca ha superato il valore soglia.

Esistono in natura sostanze che impediscono che ciò accada, come il curaro. Il curaro è infatti una potente tossina utilizzata da alcune popolazioni indigene per immobilizzare le loro prede.

Come vedi il valore soglia con il curaro non viene raggiunto: niente contrazione muscolare.


2.2 MUSCOLARE CARDIACO

Il muscolo cardiaco, detto anche miocardio, costituisce l’apparato muscolare del cuore. Senza entrare nel dettaglio sappiamo che esiste sia una muscolatura atriale che una muscolatura ventricolare.

La cellula in questione è chiamata cardiomiocita o cardiocita. E’ una cellula non cilindrica leggermente fusata con uno o due nuclei in posizione centrale. Sono presenti le tipiche striature trasversali e sono osservabili i sarcomeri.

Il reticolo endoplasmatico è meno sviluppato e sono presenti numerosi dispositivi giunzionali, come i desmosomi, che permettono alle singole cellule di accoppiarsi elettricamente: i cardiomiciti, contraendosi, contribuiscono alla normale fisiologia del cuore.

I cardiomiociti non formano infatti dei sincizi ma presentano delle strutture trasversali chiamati dischi intercalari, contenenti desmosomi e giunzioni aderenti, che consentono l’accoppiamento elettrico e dunque la propagazione dell’impulso nervoso(nell’immagine sopra i dischi intercalari sono identificabile come delle leggerissime striature trasversali che uniscono più cardiomiociti)

Esistono anche cardiomiciti speciali chiamate cellule del Purkinje: esse si occupano di propagare l’impulso nervoso che origina spontaneamente dal nodo seno atriale, il normale paecemaker del cuore.

L’innervazione del cuore è affidata al sistema nervoso autonomo che si occupa della modulazione della forza e della frequenza nella contrazione.

Anche le cellule muscolari cardiache si trovano in fase G0 permanente.

2.3 MUSCOLARE LISCIO

Il tessuto muscolare liscio caratterizza la quasi totalità dei muscoli viscerali e la muscolatura della parete muscolare di arterie e vene. Perchè la quasi totalità? Lo sfintere esterno dell’uretra e lo sfintere dell’ano sono entrambi muscoli striati.

La muscolatura liscia è caratterizzata da cellule fusate mononucleate prive della tipica striatura trasversale: non sono dunque identificabili sarcomeri.

L’innervazione, involontaria, è a carico del sistema nervoso autonomo e a vari fattori ormonali.

Il muscolo liscio presenta un’ultrastruttura complessa che in parte è stata recentemente chiarita.

Per i filamenti spessi abbiamo una miosina particolare: nello stato di non contrazione la molecola di miosina è ripiegata su sé stessa a forma di punto di domanda(?). Questa morfologia gli impedisce di interagire con altre molecole.

Per i filamenti sottili abbiamo actina, tropomiosina e due molecole regolatrici come caldesmone e calponina. E’ assente la troponina.

Il sarcolemma presenta numerose invaginazioni a forma di fiasco chiamate caveole, analoghe ai già menzionati tubuli T. Sono presenti anche strutture analoghe alle linee Z: corpi densi intracitoplasmatici e placche dense subsarcolemmali. Si occupano del legame con l’actina.

Quando il calcio aumenta la miosina, a seguito di una cascata enzimatica, assume la forma allungata legandosi ad altre molecole di miosina. Successivamente si lega all’actina che, essendo ancorata ai corpi e alle placche, determina la contrazione della cellula che passa da fusata ad arrotondata.

La contrazione del muscolo liscio è molto più lenta di quella scheletrica per via della diversa innervazione e la diversa natura del muscolo.


Anche oggi hai imparato un nuovo argomento. Ottimo lavoro.

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Grazie.

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